Estamos sendo lembrados de que somos tão vulneráveis que, se cortarem nosso ar por alguns minutos, a gente morre. - Ailton Krenak
ISSN 1678-0701 · Volume XXI, Número 86 · Março-Maio/2024
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11/09/2016 (Nº 57) PRODUÇÃO POLÍNICA DE SOLANUM SISYMBRIIFOLIUM LAM. (SOLANACEAE) E A COLETA DE PÓLEN PELAS ABELHAS VISITANTES FLORAIS.
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Métodos e estratégias em proteômica e suas aplicações na área vegetal

PRODUÇÃO POLÍNICA DE SOLANUM SISYMBRIIFOLIUM LAM. (SOLANACEAE) E A COLETA DE PÓLEN PELAS ABELHAS VISITANTES FLORAIS.

 

Andre Fernandes Ramos1*

Soraia Girardi Bauermann2

Letícia Azambuja Lopes3

Andreia Cardoso Pacheco Evaldt4

 

1Biólogo. Pesquisador do Laboratório de Palinologia da Universidade Luterana do Brasil (ULBRA), Avenida Farroupilha, 8001, CEP 92425-900, Canoas, Rio Grande do Sul, Brasil. lab.palinologia@ulbra.br

2Bióloga, Doutora em Geociências. Professora do Curso de Ciências Biológicas e coordenadora do Laboratório de Palinologia da Universidade Luterana do Brasil.

3Bióloga, Pós-doutoranda. Pesquisadora do Laboratório de Palinologia e bolsista PNPD/CAPES no Programa de Pós Graduação em Ensino de Ciências e Matemática da Universidade Luterana do Brasil.

4Bióloga, Mestra em Geociências. Professora do Curso de Agronomia e pesquisadora do Laboratório de Palinologia da Universidade Luterana do Brasil.

 

 

RESUMO

A polinização pelas abelhas exerce papel fundamental na sobrevivência das angiospermas, devido a sua alta especialização na coleta de pólen, néctar e resinas. Solanaceae possui anteras poricidas e necessita de um mecanismo específico para extração dos grãos de pólen das anteras, denominado buzz pollination, realizado por determinados grupos de abelhas. Foi observado o comportamento dos visitantes florais de Solanum sisymbriifolium e estabelecida à produção de pólen para analisar o potencial de coleta pelas abelhas após uma visita. Também foi analisado o pólen presente nos corpos das abelhas após as visitas para descobrir a capacidade destas em carregar o pólen da espécie vegetal estudada. 51 visitantes florais tiveram seus comportamentos analisados em relação às anteras das flores de S. sisymbriifolium. A produção polínica média nos botões florais de S. sisymbriifolium foi de 1.164.000 grãos de pólen por antera e verificou-se, após realização do buzz pollination pelas 35 abelhas analisadas, das famílias Andrenidae, Apidae e Halictidae, presença média de grãos de pólen por antera de 451.916, 461.666, 647.178, respectivamente. Das 35 abelhas que tiveram as cargas polínicas dos seus corpos analisadas, 15 apresentaram 90% ou mais grãos de pólen de S. sisymbriifolium, e em 30 abelhas houve registro deste grão de pólen na categoria dominante. Abelhas maiores são mais eficientes na extração de pólen das anteras, considerando o tamanho das abelhas e o tempo de visita.

 

Palavras-chave: abelha, antera, polinização por vibração, Solanaceae.

 

ABSTRACT

The pollination by bees play a fundamental role in the survival of angiosperms, due to its high expertise in collecting pollen, nectar and resins. Solanacae has poricidal anthers and requires a specific mechanism for extracting pollen from the anthers, called buzz pollination carried out by certain groups of bees. The behavior of floral visitors of Solanum sisymbriifolium and established the production of pollen to analyze the potential collection by bees after a visit. Was also analyzed pollen present in the bodies of bees after visits to discover their ability to carry the pollen from plant species studied. 51 floral visitors had their behaviors analyzed in relation to anthers of flowers of S. sisymbriifolium. The average pollen production in flower buds of S. sisymbriifolium was 1.164.000 pollen grains per anther was found after completion of buzz pollination by bees 35 analyzed families Andrenidae, Apidae and Halictidae, average presence of pollen grains per anther of 451.916, 461.666, 647.178, respectively. Of 35 bees had pollen loads of their bodies analyzed, 15 had 90% or more pollen grains of S. sisymbriifolium, and 30 bees were recorded in the pollen grain of this dominant category. Of 35 bees had pollen loads of their bodies analyzed, 15 had 90% or more pollen grains of S. sisymbriifolium, and 30 bees were recorded in the pollen grain of this dominant category. Larger bees are more efficient at extracting pollen from the anthers, considering the size of bees and time of visit.

Key words: bee, anther, buzz pollination, Solanaceae.

 

INTRODUÇÃO

A polinização pelas abelhas (Hymenoptera: Apoidea) exerce papel fundamental na sobrevivência das angiospermas, devido a sua alta especialização na coleta de pólen, néctar e resinas (Bawa, 1990; Endress, 1994). Cerca de 400 gêneros e 65 famílias de plantas, 7% das angiospermas, compartilham anteras com deiscência poricida, como algumas espécies de Melastomataceae, Fabaceae e Solanaceae, restringindo a liberação do pólen de forma efetiva através da vibração dos estames (Buchmann & Hurley, 1978), também encontrado em espécies com deiscência longitudinal (PROENÇA, 1992). Esse comportamento de vibração foi melhor entendido com Michener (1962), Wille (1963) e Buchmann & Hurley (1978) estabelecendo o conceito de buzz pollination, ou síndrome de polinização vibrátil realizada pelas abelhas das famílias Andrenidae, Apidae (exceto Apis), Colletidae, Halictidae e Megachilidae.

Atualmente, este tema vem ganhando destaque devido à sua importância para as culturas agrícolas, como na produção de tomate (Venthuis & van Doorn, 2006) e berinjela (Slaa et al. 2006; Montemor &, Souza, 2009; Nunes-Silva et al., 2010; 2011; 2013).

Existem dois métodos para identificar as espécies de plantas utilizadas pelas abelhas em sua dieta: por observação direta das abelhas nas flores (Antonini & Martins, 2003; Sakagami et al., 1967) e por meio da identificação de grãos de pólen presentes em células de cria, fezes, ou no corpo das abelhas (Eltz et al., 2001; Leonhardt et al., 2007).

Espécies vegetais adaptadas ao buzz pollination apresentam flores pequenas ou médias, geralmente coloridas, contrastando com o amarelo brilhante das anteras (Willmer, 2011). Vegetais com esta síndrome geralmente produzem maior quantidade de pólen (Vogel, 1978) e não produzem néctar (Buchmann & Hurley, 1978; Endress, 1994; Willmer, 2011), igualmente é em Solanum sisymbriifolium Lam. (Sarate Babu et al., 1987), assim as abelhas visitantes procuram pólen.

Este trabalho teve como objetivo avaliar a produção polínica e o potencial de coleta dos grãos de pólen pelas abelhas nas flores de S. sisymbriifolium.

Solanum sisymbriifolium Lam. (Solanaceae), conhecido como joá, joá-bravo, mata-cavalo, é um subarbusto ou arbusto ramificado, ocorrendo no Brasil, Paraguai, Argentina e Uruguai. Apresenta floração e frutificação o ano todo. Corola rotada, de 2-3,5 cm de diâmetro, branca, azulada, lilás, passando a violácea ou roxa, ás vezes flores brancas e lilases na mesma inflorescência. Estilete mais longo que os estames, curvo. Flores com cinco anteras amarelas a amarelo-ouro, de 0,7-0,9 cm de comprimento (Mentz, 1998).

Grão de tamanho médio, oblate-esferoidal, sexina reticulada com endoabertura sem constrição mediana e extremiade aguda (Batista-Franklim & Gonçalves-Esteves, 2008).

 

MATERIAIS E MÉTODOS

O experimento foi desenvolvido nos meses de fevereiro e março de 2013, na Universidade Luterana do Brasil (ULBRA - campus Canoas), localizado no município de Canoas, região metropolitana de Porto Alegre, entre 29°55’04’’S 51°11’01’’W. O clima da região é subtropical, do tipo Cfa, ou seja mesotérmico segundo Köppen, sem estação seca e com verão quente, com temperatura média anual de 19,4ºC, média máxima de 25ºC, média mínima de 15ºC (Rio Grande do Sul, 2011).

O experimento seguiu metodologia proposta por adaptado de Bezerra & Machado, 2003, onde foi utilizado 3 espécimes de S. sisymbriifolium divididas em 3 ensaios:

·       1º ensaio: botões florais foram coletados aleatoriamente de 3 espécimes de S. sisymbriifolium para estabelecimento da produção polínica;

·       2º ensaio: todas as flores ficaram sobre livre exposição para observação do comportamento dos visitantes florais;

·       3º ensaio: após a realização do 1º e 2º ensaios, doze botões florais foram ensacados no dia anterior às coletas das abelhas e das flores para proteção da ação de agentes bióticos, e desensacados individualmente para averiguação do pólen extraído das anteras pelas abelhas, conforme Bezerra & Machado, 2003;

Cabe lembrar, que para cada ensaio botões florais disitintos foram utilizadas, evitando assim, que o resultado de um ensaio interfira no outro.

1º Ensaio - A estimativa da produção polínica das anteras e dos botões florais (em pré-antese a ainda não visitados pelos polinizadores) foi estabelecido conforme metodologia proposta por Carvalho (1989).

2º Ensaio – A observação do comportamento das abelhas em relação à coleta de pólen das flores que ficaram sobre livre exposição iniciou às 8h e estendeu-se até as 15h devido a maior atividade das abelhas neste período (Taura & Laroca, 2004; Willmer, 2011). Neste período foram observados o comportamento das abelhas em relação à coleta de recurso, realização do buzz pollination, toque do inseto na superfície estigmática, tempo de visita considerando o momento de chegada na antera e o período de permanência na mesma e capturados conforme metodologia proposta por Sakagami, 1967.

Ensaio 3 - Após a antese as flores foram desensacadas possibilitando assim a visita do polinizador. Após a realização do buzz pollination, o polinizador foi coletado para identificação no menor nível taxonômico possível, conforme Michener, (2000) e Silveira et al., (2002) e as flores para estimativa da quantidade de grãos de pólen após a visita. Os polinizadores foram preparados e encontram-se depositados no Laboratório de Zoologia de Invertebrados do Musêu de Ciências Naturais da Ulbra.

As lâminas para análise palinológica foram preparadas conforme Salgado-Labouriau, 1973 e encontram-se depositadas na coleção de referência (palinoteca) do Laboratório de Palinogia da ULBRA. Contabilizaram-se os primeiros 400 grãos de pólen encontrados nas lâminas (Montero & Torno, 1990), para identificar a ocorrência de S. sisymbriifolium que foi classificada segundo Louveaux et al. (1970): pólen dominante (> 45% do total de grãos da lâmina), pólen acessório (de 15% a 45%), pólen isolado importante (3% a 15%) e pólen isolado ocasional (< 3%).

As análises estatísticas foram realizadas no programa excel.

 

RESULTADOS

            Abaixo são apresentados os resultados dos ensaios realizados:

           

Ensaio 1

S. sisymbriifolium apresentou androceu com poucas anteras, grandes, vistosas, com deiscência poricida e com grande quantidade de pólen, liberado pelos movimentos vibratórios realizados pelas abelhas. Suas flores produzem em média 1.164.000 (mínimo 972.000, máximo 1.309.000, n=6) grãos de pólen por antera (Tabela 1), ou seja, um total de 5.820.000 grãos de pólen por flor.

 

Contagem

Total pólen por antera

1

1.144.000

2

1.056.000

3

1.309.000

4

1.274.000

5

1.233.000

6

972.000

Tabela 1: Quantidade de grãos de polens por antera em cada contagem realizada em S. sisymbriifolium.

 

 

Ensaio 2

 

 

Durante os 3 dias de observação do comportamento dos visitantes florais, foram capturados ao todo 36 abelhas pertencentes aos gêneros Augochlora Smith, 1853, Augochloropsis Cockerell, 1897, Dialictus Robertson, 1902, Parapsaenythia Friese, 1908 e à espécie Xylocopa (Neoxylocopa) augusti Lepeletier, 1841 (Figura 1).

 

 

abelhas.jpg

 

Figura 1. Flor de S. sisymbriifolium e alguns dos visitantes florais realizando o buzz pollination.a: Flor e botões florais na ausência de visitantes florais. b-c: Abelha do gênero Augochloropsis vibrando uma única antera. d: Abelha do gênero Augochlora. e: Abelha do gênero Parapsaenythia vibrando as anteras  individualmente. f-g: Xylocopa vibrando todas as anteras juntas.

 

As abelhas do gênero Parapsaenythia, Augochlora e Dialictus tiveram os maiores tempo de visitas (44, 37, 25 segundos respectivamente), deslocando-se entre cada uma das anteras. Augochloropsis apesar de exercer comportamento semelhante permaneceu menos tempo nas flores (3 a 9 segundos), assim como X. (Neoxylocopa) augusti que obtiveram menor tempo de visita (3 a 5 segundos). Foi verificada a realização do buzz pollination por todas as abelhas.

Observou-se que 100% das abelhas da família Halictidae e 96% das abelhas da família Andrenidae tiveram contato com o estigma, mesmo que ocasionalmente durante o deslocamento entre as anteras.

 

 

Tab. 2. Visitantes florais de S. sisymbriifolium registrados no Campus da ULBRA, Canoas, RS. Onde: (n), número de indivíduos; (R), realizado; (NR), não realizado e o percentual de indivíduos que tiveram contato com estigma.

 

 

 

Visitantes

Ordem/Família/Espécie

n

Buzz

pollination

Tempo visita

(segundos)

Tempo

Média

(segundos)

Contato estigma (%)

 

HYMENOPTERA

 

Andrenidae

 

Parapsaenythia sp. Friese, 1908

26

R

8-44

23

96

 

Apidae

 

Xylocopa  sp. Latreille, 1802

2

R

3-5

4

100

 

Halictidae

 

Augochloropsis sp 1 Cockerell, 1897

5

R

3-9

6

100

Augochloropsis sp 2 Cockerell, 1897

1

R

9

9

100

Augochlora sp. Smith, 1853

7

R

7-37

18

100

Dialictus sp. Robertson, 1902

1

R

25

25

100

 

 

 

Ensaio 3

 

Para análise da taxa de pólen extraído das anteras foram coletadas 35 abelhas pertencentes aos gêneros Augochlora, Augochloropsis, Centris, Dialictus, Parapsaenythia e à espécie Xylocopa (Neoxylocopa) augusti, após a realização do buzz pollination e as flores visitadas. A quantidade de grãos de pólen extraídos pelas abelhas é expressa na tabela 3.

Tab.3I: Quantidade de grãos de pólen coletados das anteras de S. sisymbriifolium pelas

abelhas em uma visita após buzz pollination no campus da Universidade Luterana do Brasil

 

 

 

 

 

Grãos pólen

Média Grãos de Pólen

Desv. Padrão

Desv. Padrão

%

Abelhas

removidos

por antera pós 1 visita

-

+

removidos

Augochlora

722500

441500

530500

867500

62,07

Augochlora

390500

773500

198500

535500

33,55

Augochloropsis

836000

328000

644000

981000

71,82

Augochloropsis

738000

426000

546000

883000

63,40

Augochloropsis

718500

445500

526500

863500

61,73

Augochloropsis

500000

664000

308000

645000

42,96

Augochloropsis

454500

709500

262500

599500

39,05

Augochloropsis

354000

810000

162000

499000

30,41

Augochloropsis

346000

818000

154000

491000

29,73

Augochloropsis

336500

827500

144500

481500

28,91

Augochloropsis

249500

914500

57500

394500

21,43

Augochloropsis

199000

965000

7000

344000

17,10

Centris

798000

366000

606000

943000

68,56

Dialictus

916500

247500

724500

1061500

78,74

Dialictus

474000

690000

282000

619000

40,72

Xylocopa

711000

453000

519000

856000

61,08

Xylocopa

598000

566000

406000

743000

51,37

Parapsaenythia

1041500

122500

849500

1186500

89,48

Parapsaenythia

987500

176500

795500

1132500

84,84

Parapsaenythia

938000

226000

746000

1083000

80,58

Parapsaenythia

849500

314500

657500

994500

72,98

Parapsaenythia

848000

316000

656000

993000

72,85

Parapsaenythia

840000

324000

648000

985000

72,16

Parapsaenythia

822500

341500

630500

967500

70,66

Parapsaenythia

775000

389000

583000

920000

66,58

Parapsaenythia

770500

393500

578500

915500

66,19

Parapsaenythia

747000

417000

555000

892000

64,18

Parapsaenythia

733000

431000

541000

878000

62,97

Parapsaenythia

707500

456500

482500

852500

60,78

Parapsaenythia

674500

489500

482500

819500

57,95

Parapsaenythia

592500

571500

400500

737500

50,90

Parapsaenythia

556500

607500

364500

701500

47,81

Parapsaenythia

350000

814000

158000

495000

30,07

Parapsaenythia

338000

826000

146000

483000

29,04

Parapsaenythia

246000

918000

54000

391000

21,13

 

 

 

 

 

Todas as amostras do material polínico transportado pelas abelhas apresentaram grãos de pólen de S. sisymbriifolium. Das 35 abelhas analisadas, 30 abelhas houve registro do grão de pólen de S. sisymbriifolium na categoria dominante, 4 espécimes, pertencentes aos gêneros Augochloropsis, Centris, Dialictus e Xylocopa, apresentaram o grão estudado como pólen acessório e 1 espécime, do gênero Augochloropsis, como pólen isolado importante (Tabela 4).

Tab. 4: Porcentagem de ocorrência de grãos de pólen  de S. sisymbriifolium presentes nos corpos das abelhas e classificação segundo Louveaux, onde: PD – Pólen Dominante; PA – Pólen Acessório; PII – Pólen Isolado Importante no campus da Universidade Luterana do Brasil.

 

 

 

 

 

Abelha

Grãos de S. sisymbriifolium (%)

Classe (Louveaux,1970)

Augochlora

95

PD

Augochlora

86

PD

Augochloropsis

89

PD

Augochloropsis

94

PD

Augochloropsis

87

PD

Augochloropsis

93

PD

Augochloropsis

94

PD

Augochloropsis

39

PA

Augochloropsis

50

PD

Augochloropsis

11

PII

Augochloropsis

90

PD

Augochloropsis

58

PD

Centris

48

PD

Dialictus

68

PD

Dialictus

29

PA

Xylocopa (Neoxylocopa) augusti

45

PA

Xylocopa (Neoxylocopa) augusti

65

PD

Parapsaenythia

76

PD

Parapsaenythia

76

PD

Parapsaenythia

81

PD

Parapsaenythia

82

PD

Parapsaenythia

84

PD

Parapsaenythia

85

PD

Parapsaenythia

87

PD

Parapsaenythia

89

PD

Parapsaenythia

91

PD

Parapsaenythia

91

PD

Parapsaenythia

94

PD

Parapsaenythia

95

PD

Parapsaenythia

95

PD

Parapsaenythia

96

PD

Parapsaenythia

97

PD

Parapsaenythia

98

PD

Parapsaenythia

98

PD

Parapsaenythia

99

PD

 

Do total da carga polínica encontrada nos corpos das abelhas, observou-se nos gêneros Parapsaenythia, Augochlora e Augochloropsis maiores médias de ocorrência do grão de pólen de S. sisymbriifolium (90%, 90% e 70% respectivamente), enquanto os gêneros Centris, Dialictus e Xylocopa próximo aos 50%.

 

 

DISCUSSÃO

 

 

Ensaio 1

As flores de S. sisymbriifolium apresentam características que se enquadram na síndrome de melitofilia, descrita por Faegri & Pijl (1979), bem como na síndrome de polinização vibrátil descrita por Buchmann (1983) em flores de anteras poricidas. O androceu apresenta atributos de flores oligândricas: poucas anteras, grandes, vistosas, deiscência poricida e grande quantidade de grãos de pólen liberado por movimentos vibratórios (Vogel, 1978 apud Forni-Martins, 1998).

Diferentes autores abordaram a produção de pólen em flores do gênero Solanum: Bezerra e Machado (2003) relataram uma produção de 360.000 grãos de pólen por antera em flores de S. stramonifolium e Wanigasekara e Karunaratne (2012) encontraram 270.000 grãos de pólen por antera em flores de S. violaceum, King e Buchmann (1996) 84.000 grãos de pólen por antera em flores de S. laciniatum, valores menores do que encontrado no presente trabalho com S. sisymbriifolium (1.164.000 grãos de pólen por antera).

 

 

Ensaio 2

A ocorrência do comportamento vibrátil em flores do gênero Solanum também é relatado por vários autores para as abelhas dos gêneros Xylocopa (Schlindwein et al.,  2003; Sarate Babu et al., 1987; Coleman & Coleman, 1982; Karunaratne, 2005; Wanigasekara, 2012; Santos, 2009, Bezerra & Machado, 2003), Centris (Coleman & Coleman, 1982; Karunaratne, 2005; Santos, 2009), Augochlora (Santos, 2009) Augochloropsis (Coleman & Coleman, 1982; Bezerra & Machado, 2003; Santos, 2009), Dialictus (Santos, 2009), assim como neste estudo.

Augochlopsis sp1 e Augochlopsis sp2 permaneceram 6 e 9 segundos, respectivamente, sobre as flores de S. sisymbriifolium, semelhante ao encontrado por Bezerra e Machado (2003) em flores de S. stramonifolium onde permaneceram por 9 segundos em média enquanto Ranieri (2013) relatou 1 segundo no máximo em flores de Tococa guianensis (Melastomatacea).

Augochlora ficou em média 18 segundos (7 - 37 segundos) sobre as flores no presente estudo enquanto Pires et al. (2008) relatou para Augochlora (Augochlora) esox e Augochlora (Oxystoglossella) thalia 108 e 31 segundos, respectivamente, nas flores de Gossypium barbadense.

Xylocopa permaneceu em média 4 segundos (3 – 5 segundos) semelhante ao verificado por Bezerra e Machado (2003), Reis et al.(2012), Silva e Melo (2005) onde permaneceu 3 segundos em média em flores de S. stramonifolium, S. paniculatum e Bixa orellana, respectivamente.

Dialictus permaneceu por 25 segundos, semelhante ao relatado por Pires et al. (2008), 30 segundos, nas flores de Gossypium barbadense enquanto Malagodi-Braga e Kleinert (2007) constataram 183 segundos em média nas flores de Fragaria ananssa.

Segundo Silveira, et al. (2002), a família Halictidae é composta por abelhas pequenas a médias, normalmente esguias; as da família Andrenidae, subfamília Panurginae por abelhas minúsculas a médias; e as Xylocopidae, tribo Xylocopini por abelhas grandes, robustas e pilosas. No presente estudo, as abelhas menores (Parapsaenythia, Augochlora, Dialictus e Augochloropsis) permaneceram por um período maior sobre as flores de S. sysimbriifolium em relação às abelhas grandes (Xylocopa), provavelmente devido ao fato destas abelhas vibrarem todas as anteras de uma vez, como relatado também por Bezerra & Machado (2003) e Wanigasekara (2012).

Coleman & Coleman (1982) afirmam que abelhas pequenas têm a capacidade de polinização reduzida em espécies de Solanum, pois se torna mais raro o contato com o estigma. Este fator associado à localização do estigma projetado acima das anteras em S. sisymbriifolium (Sarate Babu, et al.,1987) poderia dificultar o contato das abelhas menores com o estigma, o que não foi verificado neste trabalho, onde as abelhas dos gêneros Parapsaenythia, Augochloropsis e Augochlora obtiveram maiores concentrações de pólen de S. sisymbriifolium em seus corpos e freqüente o toque no estigma. Bezerra & Machado (2003) também constataram o contato das abelhas do gênero Augochloropsis com o estigma de Solanaceae durante a visita, sugerindo que as abelhas pequenas também podem polinizar.

Apesar de termos a falsa impressão de que as abelhas maiores são melhores polinizadoras visto que força é igual a massa multiplicada a aceleração mas dependerá de outras características comportamentais relacionadas ao forrageamento (Nunes-Silva et al., 2008).

 

 

Ensaio 3

As abelhas da tribo Centridini são médias a grandes, robustas e pilosas diferentemente das abelhas da subfamília Panurginae, minúsculas a médias, e no presente estudo os gêneros Centris e Parapsaenythia obtiveram as maiores médias de remoção dos grãos de pólen das anteras. As abelhas do gênero Xylocopa são consideradas de tamanho médio a grande e possuem capacidade de remoção de grãos de pólen das anteras inferior à Parapsaenythia e Dialictus e superior a Augochlora e Augochloropsis que são consideradas abelhas minúsculas a médias. Nossos resultados sugerem que o tamanho da abelha não garante a eficiência na coleta do pólen das anteras, assim como proposto por Nunes-Silva et al. (2008) que avaliou a capacidade vibratória em abelhas de tamanhos distintos e concluiu que são semelhantes.

Burkart et al. (2011) constatou que abelhas do gênero Centris possuem freqüências de vibrações maiores que as dos gêneros Xylocopa e Augochloropsis em flores de S. straniifolium e S. paniculatum. Nossos resultados são semelhantes, mostram que as abelhas do gênero Centris tem maior capacidade de coleta de grãos de pólen das anteras em relação às abelhas dos gêneros Xylocopa e Augochloropsis, apesar de De Luca et al. (2012) sugerir que as freqüências de vibrações não influenciam na liberação do pólen.

Ao analisar o total de pólen retirado das anteras associado ao tempo de visita, notou-se que as abelhas do gênero Xylocopa coletaram em média 650.000 (56%) grãos de pólen das anteras em 4 segundos, enquanto abelhas dos gêneros Dialictus e Parapsaenythia coletaram em média 695.000 (59%) e 712.000 (61%) grãos de pólen em 25 e 23 segundos, respectivamente. Também observou-se que as abelhas do gênero Augochloropsis tiveram a menor capacidade média de extração de pólen das anteras, 473.000, devido a menor média de tempo nas visitas.

A análise de carga polínica aderida aos corpos das abelhas revelou que há fidelidade floral dos visitantes. Segundo Slaa e Biesmeijer (2005), a fidelidade não é um padrão rígido de escolha. Ela pode sofrer influância de fatores extrínsecos ao forrageador afetando o grau de especialização. Dentre estes fatores estão a distância entre as flores, distribuição espacial dos tipos das flores número de flores, montante das recompensas florais e o número de flores disponíveis.

 

 

CONCLUSÃO

As visitas realizadas por abelhas de porte médio/grande são mais rápidas em relação ao tamanho da flor, pois vibram toda anteras concomitantemente enquato abelhas de porte pequeno necessitam vibrar uma antera de cada vez.

A deiscência poricida das anteras faz com que S. sisymbriifolium restrinja a diversidade de polinizadores aptos na coleta do recurso floral, capazes de extrair mais de 60% dos grãos de pólen em uma visita. No presente estudo, foi observado que abelhas menores permaneceram, em média, tempo superior nas anteras quando comparados às abelhas maiores. Assim, verificou-se maior eficiência de remoção dos grãos de pólen pelas abelhas maiores em relação às abelhas menores, devido ao fato de ficarem menos tempo sobre as anteras e extraírem quantidades de pólen semelhantes às abelhas menores, que retiraram em torno de 690.000 grãos de pólen e permaneceram por mais tempo.

 

 

REFERÊNCIAS

ANTONINI, Y. & MARTINS, R.P. The flowering-visiting bees at the Ecological Station of the Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG, Brasil. Neotropical Entomology, v.32, p.565-575, 2003.

BAWA, K.S. Plant-Pollinator interactions in tropical rain Forest.Annual Review of Ecology and Systematics, v.21, p399-422, 1990.

BEZERRA, E. L. & MACHADO, I. C. Biologia floral e sistema de polinização de Solanum stramonifolium Jacq. (Solanaceae) em remanescente de mata atlântica, Pernambuco. Acta Botanica Brasilica, v.17(2), p.247-257, 2003.

BUCHMANN, S. L. & HURLEY, J. P.A. Biophysical model for pollination in Angiosperms. Journal of Theoretical Biology, v.72, p.639–657. 1978.

BURKART, A. et al. Comparative bioacoustical studies on flight and buzzing of neotropical bees. Journal of Pollination Ecology, v.6, p.118-124, 2012.

CARVALHO, T.C.P. Comportamento de algumas cultivares de Ameixeira Japonesa (Prunus salicina) quanto à polinização no Rio Grande do Sul. Dissertação de Mestrado, UFPel, p.1-73, 1989.

CEMET-RS/FEPAGRO. Atlas climático do Rio Grande do Sul. 2012. Rio Grande do Sul, Governo do Estado, Secretaria da Agricultura, Pecuária e Agronegócio. Disponível em: http://www.r3pb.com.br/AtlasCemetRS/ Acesso em: 22 jun. 2014.

COLEMAN, J.R. & COLEMAN, M. A. Reproductive biology of an andromonoecious Solanum. (S. palinacan-thum Dunal). Biotropica, v.14, p.69-75, 1982.

DE LUCA, P. A. et al. Variability in bumblebee pollination buzzes affects the quantity of pollen released from flowers. Oecologia, v.172(3), p.805-16, 2012.

ELTZ, T. et al. Assessing stingless bee pollen diet by analysis of garbage pellets: a new method. Apidologie, v.32, p.285-396, 2001.

ENDRESS, P. K. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge University Press, Cambridge.   1994.

ERDTMAN, G. Pollen morphology and plant taxonomy – Angiosperms. Waltham, The Chronica Botanica Co, p.1-539. 1971.

KARUNARATNEW. A. I. P. et al. Floral relationships of bees in selected areas of Sri Lanka. Ceylon Journal of Science, v.34, p.27–45, 2005.

LEONHARDT S. D. et al.. Foraging loads of stingless bees and utilisation of stored nectar for pollen harvesting. Apidologie, v.38, p.125-135, 2007.

LOUVEAUX, J., A. MAURIZIO & G. VORWOHL. Methods of melissopalynology. Bee World, v.5, p.25-138, 1970.

MENTZ, L. A. O gênero Solanum (Solanaceae) na região sul do Brasil. Tese de doutorado. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Curso de Pós-Graduação em Botânica. P.1-818, 1998.

MICHENER, C. D. An interesting method of pollen collecting by bees from flowers with tubular anthers. Revista de Biologia Tropical, v.10(2), p.167-175, 1962.

MICHENER, C. D. The bees of the world. Baltimore, The Johns Hopkins University Press. P.1-913, 2000.

MONTEMOR, K. A. & MALERBO-SOUZA, D. T. Biodiversidade de polinizadores e biologia floral em cultura de berinjela (Solanum melongena). Zootecnia Tropical, v.27(1), p.97-103, 2009.

MONTERO, I. & R. TORMO. Análisis polínico de mieles de cuatro zonas montañosas de Extremadura. Nacional Asociación Palinologica Lengua Española, v.5, p.71-78, 1990.

NUNES-SILVA, P. et al. A polinização por vibração. Oecologia Australis, v.14, p.140-151, 2010.

NUNES-SILVA P. et al. Thoracic vibrations in stingless bees: is body size important for an efficient buzz pollination? In: XXIII International Congress of Entomology, Durban, 2008 p. 2033.

SAKAGAMI, S.F. et al. Wild bees biocenotics in São José dos Pinhais (PR), South Brazil - preliminary report. Journal of the Faculty of Science Hokkaido University (Ser. 6, Zoology), v.19, p.253-91, 1967.

SALGADO-LABOURIAU, M .L. Contribuição à Palinologia dos Cerrados. Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, p.1-291, 1973.

SANTOS, A.B. Diversidade de visitantes florais e potenciais polinizadores de

tomateiros (Solanum lycopersicum L.) em cultivos orgânicos e tradicionais. Dissertação (Mestrado em Desenvolvimento e Meio Ambiente)– Núcleo de Pós- Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente, Programa Regional de Desenvolvimento e Meio Ambiente, Pró-Reitoria de Pós-Graduação e Pesquisa, Universidade Federal de Sergipe, v.1-139, 2009.

SARATE BABU, G. V. et al. Pollination ecology of Solanum sysimbriifolium Lamk. Proceedings of the Indian Acad. Science (Plant Science), v.97, p.295-300, 1987.

SCHLINDWEIN, C. et al., O gênero Xylocopa Latreille no Rio Grande do Sul, Brasil (Hymenoptera, Anthophoridae). Revista Brasileira de Entomologia, v.47(1), p. 107-118, 2003.

SILVEIRA, F. A. et al. Abelhas brasileiras: Sistemática e identificação. Belo Horizonte, MG: IDM, p.1-253, 2002.

SLAA, E.J. et al. Stingless bees in applied pollination: practice and perspectives. Apidologie, v.37, p.293-315, 2006.

TAURA, H. M. & LAROCA, S. Biologia da polinização: interações entre as abelhas (Hym., Apoidea) e as flores de Vassobia breviflora (Solanaceae). Acta Biológica Paranaense, v.33(1-4), p.143-62, 2004.

VELTHUIS, H. H. W. & A. VAN DOORN. Apidologie. A century of advances in bumble bee domestication and the economic and environmental aspects of its commercialization for pollination. Apidologie, v.37, p.421-451, 2006

VOGEL, S. Evolutionary shifts from reward to deception in pollen flowers. In The pollination of flowers by insects (A.J. Richards, ed.). Academic Press, London, p.89-96, 1978.

WANIGASEKARA, R. W. U. M. & KARUNARATNE A. I. P. Efficiency of Buzzing Bees in Fruit Set and Seed Set of Solanum violaceum in Sri Lanka. Psyche, v.231638, p.1-7, 2012.

WILLE A. Behavioral adaptations of bees for pollen collecting from Cassia flowers. Revista de Biologia Tropical, v.11(2), p.205-210, 1963.

WILLMER, P. Pollination and floral ecology. Princeton University Press. P.1-828, 2011.

Ilustrações: Silvana Santos