Estamos sendo lembrados de que somos tão vulneráveis que, se cortarem nosso ar por alguns minutos, a gente morre. - Ailton Krenak
ISSN 1678-0701 · Volume XXI, Número 86 · Março-Maio/2024
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PRODUÇÃO POLÍNICA DE SOLANUM SISYMBRIIFOLIUM LAM. (SOLANACEAE) E A COLETA DE PÓLEN PELAS ABELHAS VISITANTES FLORAIS.
Andre Fernandes Ramos1* Soraia Girardi Bauermann2 Letícia Azambuja Lopes3 Andreia Cardoso Pacheco Evaldt4
1Biólogo. Pesquisador do Laboratório de Palinologia da Universidade Luterana do Brasil (ULBRA), Avenida Farroupilha, 8001, CEP 92425-900, Canoas, Rio Grande do Sul, Brasil. lab.palinologia@ulbra.br 2Bióloga, Doutora em Geociências. Professora do Curso de Ciências Biológicas e coordenadora do Laboratório de Palinologia da Universidade Luterana do Brasil. 3Bióloga, Pós-doutoranda. Pesquisadora do Laboratório de Palinologia e bolsista PNPD/CAPES no Programa de Pós Graduação em Ensino de Ciências e Matemática da Universidade Luterana do Brasil. 4Bióloga, Mestra em Geociências. Professora do Curso de Agronomia e pesquisadora do Laboratório de Palinologia da Universidade Luterana do Brasil.
RESUMOA polinização pelas abelhas exerce papel fundamental na sobrevivência das angiospermas, devido a sua alta especialização na coleta de pólen, néctar e resinas. Solanaceae possui anteras poricidas e necessita de um mecanismo específico para extração dos grãos de pólen das anteras, denominado buzz pollination, realizado por determinados grupos de abelhas. Foi observado o comportamento dos visitantes florais de Solanum sisymbriifolium e estabelecida à produção de pólen para analisar o potencial de coleta pelas abelhas após uma visita. Também foi analisado o pólen presente nos corpos das abelhas após as visitas para descobrir a capacidade destas em carregar o pólen da espécie vegetal estudada. 51 visitantes florais tiveram seus comportamentos analisados em relação às anteras das flores de S. sisymbriifolium. A produção polínica média nos botões florais de S. sisymbriifolium foi de 1.164.000 grãos de pólen por antera e verificou-se, após realização do buzz pollination pelas 35 abelhas analisadas, das famílias Andrenidae, Apidae e Halictidae, presença média de grãos de pólen por antera de 451.916, 461.666, 647.178, respectivamente. Das 35 abelhas que tiveram as cargas polínicas dos seus corpos analisadas, 15 apresentaram 90% ou mais grãos de pólen de S. sisymbriifolium, e em 30 abelhas houve registro deste grão de pólen na categoria dominante. Abelhas maiores são mais eficientes na extração de pólen das anteras, considerando o tamanho das abelhas e o tempo de visita.
Palavras-chave: abelha, antera, polinização por vibração, Solanaceae.
ABSTRACT The pollination by bees play a fundamental role in the survival of angiosperms, due to its high expertise in collecting pollen, nectar and resins. Solanacae has poricidal anthers and requires a specific mechanism for extracting pollen from the anthers, called buzz pollination carried out by certain groups of bees. The behavior of floral visitors of Solanum sisymbriifolium and established the production of pollen to analyze the potential collection by bees after a visit. Was also analyzed pollen present in the bodies of bees after visits to discover their ability to carry the pollen from plant species studied. 51 floral visitors had their behaviors analyzed in relation to anthers of flowers of S. sisymbriifolium. The average pollen production in flower buds of S. sisymbriifolium was 1.164.000 pollen grains per anther was found after completion of buzz pollination by bees 35 analyzed families Andrenidae, Apidae and Halictidae, average presence of pollen grains per anther of 451.916, 461.666, 647.178, respectively. Of 35 bees had pollen loads of their bodies analyzed, 15 had 90% or more pollen grains of S. sisymbriifolium, and 30 bees were recorded in the pollen grain of this dominant category. Of 35 bees had pollen loads of their bodies analyzed, 15 had 90% or more pollen grains of S. sisymbriifolium, and 30 bees were recorded in the pollen grain of this dominant category. Larger bees are more efficient at extracting pollen from the anthers, considering the size of bees and time of visit. Key words: bee, anther, buzz pollination, Solanaceae.
INTRODUÇÃO A polinização pelas abelhas (Hymenoptera: Apoidea) exerce papel fundamental na sobrevivência das angiospermas, devido a sua alta especialização na coleta de pólen, néctar e resinas (Bawa, 1990; Endress, 1994). Cerca de 400 gêneros e 65 famílias de plantas, 7% das angiospermas, compartilham anteras com deiscência poricida, como algumas espécies de Melastomataceae, Fabaceae e Solanaceae, restringindo a liberação do pólen de forma efetiva através da vibração dos estames (Buchmann & Hurley, 1978), também encontrado em espécies com deiscência longitudinal (PROENÇA, 1992). Esse comportamento de vibração foi melhor entendido com Michener (1962), Wille (1963) e Buchmann & Hurley (1978) estabelecendo o conceito de buzz pollination, ou síndrome de polinização vibrátil realizada pelas abelhas das famílias Andrenidae, Apidae (exceto Apis), Colletidae, Halictidae e Megachilidae. Atualmente, este tema vem ganhando destaque devido à sua importância para as culturas agrícolas, como na produção de tomate (Venthuis & van Doorn, 2006) e berinjela (Slaa et al. 2006; Montemor &, Souza, 2009; Nunes-Silva et al., 2010; 2011; 2013). Existem dois métodos para identificar as espécies de plantas utilizadas pelas abelhas em sua dieta: por observação direta das abelhas nas flores (Antonini & Martins, 2003; Sakagami et al., 1967) e por meio da identificação de grãos de pólen presentes em células de cria, fezes, ou no corpo das abelhas (Eltz et al., 2001; Leonhardt et al., 2007). Espécies vegetais adaptadas ao buzz pollination apresentam flores pequenas ou médias, geralmente coloridas, contrastando com o amarelo brilhante das anteras (Willmer, 2011). Vegetais com esta síndrome geralmente produzem maior quantidade de pólen (Vogel, 1978) e não produzem néctar (Buchmann & Hurley, 1978; Endress, 1994; Willmer, 2011), igualmente é em Solanum sisymbriifolium Lam. (Sarate Babu et al., 1987), assim as abelhas visitantes procuram pólen. Este trabalho teve como objetivo avaliar a produção polínica e o potencial de coleta dos grãos de pólen pelas abelhas nas flores de S. sisymbriifolium. Solanum sisymbriifolium Lam. (Solanaceae), conhecido como joá, joá-bravo, mata-cavalo, é um subarbusto ou arbusto ramificado, ocorrendo no Brasil, Paraguai, Argentina e Uruguai. Apresenta floração e frutificação o ano todo. Corola rotada, de 2-3,5 cm de diâmetro, branca, azulada, lilás, passando a violácea ou roxa, ás vezes flores brancas e lilases na mesma inflorescência. Estilete mais longo que os estames, curvo. Flores com cinco anteras amarelas a amarelo-ouro, de 0,7-0,9 cm de comprimento (Mentz, 1998). Grão de tamanho médio, oblate-esferoidal, sexina reticulada com endoabertura sem constrição mediana e extremiade aguda (Batista-Franklim & Gonçalves-Esteves, 2008).
MATERIAIS E MÉTODOS O experimento foi desenvolvido nos meses de fevereiro e março de 2013, na Universidade Luterana do Brasil (ULBRA - campus Canoas), localizado no município de Canoas, região metropolitana de Porto Alegre, entre 29°55’04’’S 51°11’01’’W. O clima da região é subtropical, do tipo Cfa, ou seja mesotérmico segundo Köppen, sem estação seca e com verão quente, com temperatura média anual de 19,4ºC, média máxima de 25ºC, média mínima de 15ºC (Rio Grande do Sul, 2011). O experimento seguiu metodologia proposta por adaptado de Bezerra & Machado, 2003, onde foi utilizado 3 espécimes de S. sisymbriifolium divididas em 3 ensaios: · 1º ensaio: botões florais foram coletados aleatoriamente de 3 espécimes de S. sisymbriifolium para estabelecimento da produção polínica; · 2º ensaio: todas as flores ficaram sobre livre exposição para observação do comportamento dos visitantes florais; · 3º ensaio: após a realização do 1º e 2º ensaios, doze botões florais foram ensacados no dia anterior às coletas das abelhas e das flores para proteção da ação de agentes bióticos, e desensacados individualmente para averiguação do pólen extraído das anteras pelas abelhas, conforme Bezerra & Machado, 2003; Cabe lembrar, que para cada ensaio botões florais disitintos foram utilizadas, evitando assim, que o resultado de um ensaio interfira no outro. 1º Ensaio - A estimativa da produção polínica das anteras e dos botões florais (em pré-antese a ainda não visitados pelos polinizadores) foi estabelecido conforme metodologia proposta por Carvalho (1989). 2º Ensaio – A observação do comportamento das abelhas em relação à coleta de pólen das flores que ficaram sobre livre exposição iniciou às 8h e estendeu-se até as 15h devido a maior atividade das abelhas neste período (Taura & Laroca, 2004; Willmer, 2011). Neste período foram observados o comportamento das abelhas em relação à coleta de recurso, realização do buzz pollination, toque do inseto na superfície estigmática, tempo de visita considerando o momento de chegada na antera e o período de permanência na mesma e capturados conforme metodologia proposta por Sakagami, 1967. Ensaio 3 - Após a antese as flores foram desensacadas possibilitando assim a visita do polinizador. Após a realização do buzz pollination, o polinizador foi coletado para identificação no menor nível taxonômico possível, conforme Michener, (2000) e Silveira et al., (2002) e as flores para estimativa da quantidade de grãos de pólen após a visita. Os polinizadores foram preparados e encontram-se depositados no Laboratório de Zoologia de Invertebrados do Musêu de Ciências Naturais da Ulbra. As lâminas para análise palinológica foram preparadas conforme Salgado-Labouriau, 1973 e encontram-se depositadas na coleção de referência (palinoteca) do Laboratório de Palinogia da ULBRA. Contabilizaram-se os primeiros 400 grãos de pólen encontrados nas lâminas (Montero & Torno, 1990), para identificar a ocorrência de S. sisymbriifolium que foi classificada segundo Louveaux et al. (1970): pólen dominante (> 45% do total de grãos da lâmina), pólen acessório (de 15% a 45%), pólen isolado importante (3% a 15%) e pólen isolado ocasional (< 3%). As análises estatísticas foram realizadas no programa excel.
RESULTADOS Abaixo são apresentados os resultados dos ensaios realizados:
Ensaio 1 S. sisymbriifolium apresentou androceu com poucas anteras, grandes, vistosas, com deiscência poricida e com grande quantidade de pólen, liberado pelos movimentos vibratórios realizados pelas abelhas. Suas flores produzem em média 1.164.000 (mínimo 972.000, máximo 1.309.000, n=6) grãos de pólen por antera (Tabela 1), ou seja, um total de 5.820.000 grãos de pólen por flor.
Tabela 1: Quantidade de grãos de polens por antera em cada contagem realizada em S. sisymbriifolium.
Ensaio 2
Durante os 3 dias de observação do comportamento dos visitantes florais, foram capturados ao todo 36 abelhas pertencentes aos gêneros Augochlora Smith, 1853, Augochloropsis Cockerell, 1897, Dialictus Robertson, 1902, Parapsaenythia Friese, 1908 e à espécie Xylocopa (Neoxylocopa) augusti Lepeletier, 1841 (Figura 1).
Figura 1. Flor de S. sisymbriifolium e alguns dos visitantes florais realizando o buzz pollination.a: Flor e botões florais na ausência de visitantes florais. b-c: Abelha do gênero Augochloropsis vibrando uma única antera. d: Abelha do gênero Augochlora. e: Abelha do gênero Parapsaenythia vibrando as anteras individualmente. f-g: Xylocopa vibrando todas as anteras juntas.
As abelhas do gênero Parapsaenythia, Augochlora e Dialictus tiveram os maiores tempo de visitas (44, 37, 25 segundos respectivamente), deslocando-se entre cada uma das anteras. Augochloropsis apesar de exercer comportamento semelhante permaneceu menos tempo nas flores (3 a 9 segundos), assim como X. (Neoxylocopa) augusti que obtiveram menor tempo de visita (3 a 5 segundos). Foi verificada a realização do buzz pollination por todas as abelhas. Observou-se que 100% das abelhas da família Halictidae e 96% das abelhas da família Andrenidae tiveram contato com o estigma, mesmo que ocasionalmente durante o deslocamento entre as anteras.
Tab. 2. Visitantes florais de S. sisymbriifolium registrados no Campus da ULBRA, Canoas, RS. Onde: (n), número de indivíduos; (R), realizado; (NR), não realizado e o percentual de indivíduos que tiveram contato com estigma.
Ensaio 3
Para análise da taxa de pólen extraído das anteras foram coletadas 35 abelhas pertencentes aos gêneros Augochlora, Augochloropsis, Centris, Dialictus, Parapsaenythia e à espécie Xylocopa (Neoxylocopa) augusti, após a realização do buzz pollination e as flores visitadas. A quantidade de grãos de pólen extraídos pelas abelhas é expressa na tabela 3. Tab.3I: Quantidade de grãos de pólen coletados das anteras de S. sisymbriifolium pelas abelhas em uma visita após buzz pollination no campus da Universidade Luterana do Brasil
Todas as amostras do material polínico transportado pelas abelhas apresentaram grãos de pólen de S. sisymbriifolium. Das 35 abelhas analisadas, 30 abelhas houve registro do grão de pólen de S. sisymbriifolium na categoria dominante, 4 espécimes, pertencentes aos gêneros Augochloropsis, Centris, Dialictus e Xylocopa, apresentaram o grão estudado como pólen acessório e 1 espécime, do gênero Augochloropsis, como pólen isolado importante (Tabela 4). Tab. 4: Porcentagem de ocorrência de grãos de pólen de S. sisymbriifolium presentes nos corpos das abelhas e classificação segundo Louveaux, onde: PD – Pólen Dominante; PA – Pólen Acessório; PII – Pólen Isolado Importante no campus da Universidade Luterana do Brasil.
Do total da carga polínica encontrada nos corpos das abelhas, observou-se nos gêneros Parapsaenythia, Augochlora e Augochloropsis maiores médias de ocorrência do grão de pólen de S. sisymbriifolium (90%, 90% e 70% respectivamente), enquanto os gêneros Centris, Dialictus e Xylocopa próximo aos 50%.
DISCUSSÃO
Ensaio 1 As flores de S. sisymbriifolium apresentam características que se enquadram na síndrome de melitofilia, descrita por Faegri & Pijl (1979), bem como na síndrome de polinização vibrátil descrita por Buchmann (1983) em flores de anteras poricidas. O androceu apresenta atributos de flores oligândricas: poucas anteras, grandes, vistosas, deiscência poricida e grande quantidade de grãos de pólen liberado por movimentos vibratórios (Vogel, 1978 apud Forni-Martins, 1998). Diferentes autores abordaram a produção de pólen em flores do gênero Solanum: Bezerra e Machado (2003) relataram uma produção de 360.000 grãos de pólen por antera em flores de S. stramonifolium e Wanigasekara e Karunaratne (2012) encontraram 270.000 grãos de pólen por antera em flores de S. violaceum, King e Buchmann (1996) 84.000 grãos de pólen por antera em flores de S. laciniatum, valores menores do que encontrado no presente trabalho com S. sisymbriifolium (1.164.000 grãos de pólen por antera).
Ensaio 2 A ocorrência do comportamento vibrátil em flores do gênero Solanum também é relatado por vários autores para as abelhas dos gêneros Xylocopa (Schlindwein et al., 2003; Sarate Babu et al., 1987; Coleman & Coleman, 1982; Karunaratne, 2005; Wanigasekara, 2012; Santos, 2009, Bezerra & Machado, 2003), Centris (Coleman & Coleman, 1982; Karunaratne, 2005; Santos, 2009), Augochlora (Santos, 2009) Augochloropsis (Coleman & Coleman, 1982; Bezerra & Machado, 2003; Santos, 2009), Dialictus (Santos, 2009), assim como neste estudo. Augochlopsis sp1 e Augochlopsis sp2 permaneceram 6 e 9 segundos, respectivamente, sobre as flores de S. sisymbriifolium, semelhante ao encontrado por Bezerra e Machado (2003) em flores de S. stramonifolium onde permaneceram por 9 segundos em média enquanto Ranieri (2013) relatou 1 segundo no máximo em flores de Tococa guianensis (Melastomatacea). Augochlora ficou em média 18 segundos (7 - 37 segundos) sobre as flores no presente estudo enquanto Pires et al. (2008) relatou para Augochlora (Augochlora) esox e Augochlora (Oxystoglossella) thalia 108 e 31 segundos, respectivamente, nas flores de Gossypium barbadense. Xylocopa permaneceu em média 4 segundos (3 – 5 segundos) semelhante ao verificado por Bezerra e Machado (2003), Reis et al.(2012), Silva e Melo (2005) onde permaneceu 3 segundos em média em flores de S. stramonifolium, S. paniculatum e Bixa orellana, respectivamente. Dialictus permaneceu por 25 segundos, semelhante ao relatado por Pires et al. (2008), 30 segundos, nas flores de Gossypium barbadense enquanto Malagodi-Braga e Kleinert (2007) constataram 183 segundos em média nas flores de Fragaria ananssa. Segundo Silveira, et al. (2002), a família Halictidae é composta por abelhas pequenas a médias, normalmente esguias; as da família Andrenidae, subfamília Panurginae por abelhas minúsculas a médias; e as Xylocopidae, tribo Xylocopini por abelhas grandes, robustas e pilosas. No presente estudo, as abelhas menores (Parapsaenythia, Augochlora, Dialictus e Augochloropsis) permaneceram por um período maior sobre as flores de S. sysimbriifolium em relação às abelhas grandes (Xylocopa), provavelmente devido ao fato destas abelhas vibrarem todas as anteras de uma vez, como relatado também por Bezerra & Machado (2003) e Wanigasekara (2012). Coleman & Coleman (1982) afirmam que abelhas pequenas têm a capacidade de polinização reduzida em espécies de Solanum, pois se torna mais raro o contato com o estigma. Este fator associado à localização do estigma projetado acima das anteras em S. sisymbriifolium (Sarate Babu, et al.,1987) poderia dificultar o contato das abelhas menores com o estigma, o que não foi verificado neste trabalho, onde as abelhas dos gêneros Parapsaenythia, Augochloropsis e Augochlora obtiveram maiores concentrações de pólen de S. sisymbriifolium em seus corpos e freqüente o toque no estigma. Bezerra & Machado (2003) também constataram o contato das abelhas do gênero Augochloropsis com o estigma de Solanaceae durante a visita, sugerindo que as abelhas pequenas também podem polinizar. Apesar de termos a falsa impressão de que as abelhas maiores são melhores polinizadoras visto que força é igual a massa multiplicada a aceleração mas dependerá de outras características comportamentais relacionadas ao forrageamento (Nunes-Silva et al., 2008).
Ensaio 3 As abelhas da tribo Centridini são médias a grandes, robustas e pilosas diferentemente das abelhas da subfamília Panurginae, minúsculas a médias, e no presente estudo os gêneros Centris e Parapsaenythia obtiveram as maiores médias de remoção dos grãos de pólen das anteras. As abelhas do gênero Xylocopa são consideradas de tamanho médio a grande e possuem capacidade de remoção de grãos de pólen das anteras inferior à Parapsaenythia e Dialictus e superior a Augochlora e Augochloropsis que são consideradas abelhas minúsculas a médias. Nossos resultados sugerem que o tamanho da abelha não garante a eficiência na coleta do pólen das anteras, assim como proposto por Nunes-Silva et al. (2008) que avaliou a capacidade vibratória em abelhas de tamanhos distintos e concluiu que são semelhantes. Burkart et al. (2011) constatou que abelhas do gênero Centris possuem freqüências de vibrações maiores que as dos gêneros Xylocopa e Augochloropsis em flores de S. straniifolium e S. paniculatum. Nossos resultados são semelhantes, mostram que as abelhas do gênero Centris tem maior capacidade de coleta de grãos de pólen das anteras em relação às abelhas dos gêneros Xylocopa e Augochloropsis, apesar de De Luca et al. (2012) sugerir que as freqüências de vibrações não influenciam na liberação do pólen. Ao analisar o total de pólen retirado das anteras associado ao tempo de visita, notou-se que as abelhas do gênero Xylocopa coletaram em média 650.000 (56%) grãos de pólen das anteras em 4 segundos, enquanto abelhas dos gêneros Dialictus e Parapsaenythia coletaram em média 695.000 (59%) e 712.000 (61%) grãos de pólen em 25 e 23 segundos, respectivamente. Também observou-se que as abelhas do gênero Augochloropsis tiveram a menor capacidade média de extração de pólen das anteras, 473.000, devido a menor média de tempo nas visitas. A análise de carga polínica aderida aos corpos das abelhas revelou que há fidelidade floral dos visitantes. Segundo Slaa e Biesmeijer (2005), a fidelidade não é um padrão rígido de escolha. Ela pode sofrer influância de fatores extrínsecos ao forrageador afetando o grau de especialização. Dentre estes fatores estão a distância entre as flores, distribuição espacial dos tipos das flores número de flores, montante das recompensas florais e o número de flores disponíveis.
CONCLUSÃO As visitas realizadas por abelhas de porte médio/grande são mais rápidas em relação ao tamanho da flor, pois vibram toda anteras concomitantemente enquato abelhas de porte pequeno necessitam vibrar uma antera de cada vez. A deiscência poricida das anteras faz com que S. sisymbriifolium restrinja a diversidade de polinizadores aptos na coleta do recurso floral, capazes de extrair mais de 60% dos grãos de pólen em uma visita. No presente estudo, foi observado que abelhas menores permaneceram, em média, tempo superior nas anteras quando comparados às abelhas maiores. Assim, verificou-se maior eficiência de remoção dos grãos de pólen pelas abelhas maiores em relação às abelhas menores, devido ao fato de ficarem menos tempo sobre as anteras e extraírem quantidades de pólen semelhantes às abelhas menores, que retiraram em torno de 690.000 grãos de pólen e permaneceram por mais tempo.
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